04 自由组合定律（孟德尔的豌豆实验二）

一对相对性状的分离对其他相对性状有没有影响呢？在发现了一对相对性状遗传规律的基础上，孟德尔又对豌豆两对相对性状的遗传进行了研究。

两对相对性状的杂交实验

孟德尔用纯种黄色圆粒豌豆和纯种绿色皱粒豌豆作亲本进行杂交，无论正交还是反交，接出的种子 $F_1$ 都是黄色圆粒的。

这表明黄色和圆粒都是显性性状，绿色和皱粒都是隐性性状。

孟德尔又让 $F_1$ 自交，在产生的 $F_2$ 中，出现了黄色圆粒和绿色皱粒，这当然是在意料之中的。奇怪的是，$F_2$ 中还出现了亲本所没有的性状组合————绿色圆粒和黄色皱粒。

孟德尔同样对 $F_2$ 中不同的性状类型进行了数量统计：在公共得到的 556 粒种子种，黄色圆粒、绿色圆粒、黄色皱粒和绿色皱粒的数量依次是 315、108、101 和 32，它们的数量比接近 9:3:3:1。

孟德尔首先对每一对相对性状单独进行分析，结果发现每一对相对性状的遗传都遵循了分离定律，如下图。

上述分析表明，只看一对相对性状，无论是豌豆种子的形状还是子叶的颜色，依然遵循分离定律，也就是说控制种子形状的遗传因子的遗传，与控制子叶颜色的遗传因子的遗传是互不干扰的。

对自由组合现象的解释和验证

假设豌豆的圆粒分别由遗传因子 R、r 控制，黄色和绿色分别由遗传因子 Y、y 控制，这样，纯种黄色圆粒和纯种绿色皱粒豌豆的遗传因子组成分别是 YYRR 和 yyrr，它们产生的 $F_1$ 的遗传因子（基因）组成是 YyRr，表现为黄色。

孟德尔作出的解释是：$F_1$ 在产生配子时，每对遗传因子（Yy 为一对，Rr 为一对）彼此分离，不同对的遗传因子可以自由组合。

这样 $F_1$ 产生的雌配子和雄配子各自都有 4 种：YR、Yr、yR、yr，他们之间的数量比为 1:1:1:1。

受精时，雌雄配子的结合是随机的。

雌雄配子的结合方式有 16 种（$4\times 4$）；

遗传因子（基因）的组合形式有 9 中：YYRR、YYRr、YrRR、YyRr、YYrr、Yyrr、yyRR、yyRr、yyrr；

性状表现为 4 种：黄色圆粒、黄色皱粒、绿色圆粒、绿色皱粒，它们之间的数量比是 9 : 3 : 3 : 1。

9 : 3 : 3 : 1 的基因型记忆法

在上图中，

一、左上到右下的对角线经过的基因型都是纯合子，有 4 个，且 16 个基因型中只有这 4 个是纯合子，每个的表现性都不相同。（YYRR、YYrr、yyRR、yyrr）

如果有这样的问题：$RrYy$ 基因型的物种自交，$F_1$ 的纯合子所占的比例为多少？ 那么直接就是 $\frac{4}{16}=\frac{1}{4}$

二、以左上到右下的对角线为对称轴，基因型关于这条对称轴对称。

三、基因型组成为一个杂合、一个纯种的，每种都有 2 个。

四、双杂合的有 4 个（YyRr，位于从右上到左下的对角线）

比如 $YyRR$ 有 2 个。

双杂合 YyRr 全部在 9 : 3 : 3 : 1 比例里的 9 里。

根据 4 种表现型，划分基因型：

总结：

• 一共有 4 种表现型
• 9 种基因型
• 16 种结合方式（个体）

测交实验

上述解释是否正确呢？孟德尔又设计了测交实验：让杂种子一代（YyRr）与隐性纯合子（yyrr）杂交。

首先孟德尔根据提出的假说，演绎推理出测交实验的结果，如下图：

之后所做的测交实验中，无论是以 $F_1$ 作母本还是作父本，结果都与预测相符，如下图：

自由组合定律

孟德尔在他所研究的豌豆相对性状中，任选两对性状进行杂交实验，结果都是一样的。这种情况在其它生物体上也常常看到。

后人把这一遗传规律称为孟德尔第二定律，也叫自由组合定律：

控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的；在形成配子时，决定同一性状的成对的遗传因子彼此分离，决定不同性状的遗传因子自由组合。

例题

题 1

解

$B$

题 2

解

自由组合定律发生于减数分裂（产生配子）的时期。

$D$